Upwelling dan Produktivitas Perairan

Daerah upwelling yang mempunyai produktivitas tinggi menyumbang fraksi besar dalam produksi perikanan global (Kudela et al., 2005). Sistim Arus California, Humboldt, Cannary, Sistem Pantai Iberian dan arus Benguela mewakili lima ekosistem laut besar (LMEs) yang berasosiasi daerah upwelling. Di Indonesia beberapa daerah yang mengalami upwelling antara lain di Laut Arafura , Banda (Wyrtki, 1961), selat Bali (Ilahude dalam Nontji dan Ilahude, 1975), Selat Makasar (Ilahude, 1971), Selatan Jawa-Sumbawa (Wyrtki,1962), di Laut Flores dan teluk Bone (Birowo, 1979), namun upwelling yang terjadi di perairan Indonesia ini tidak sesensitif dibandingkan yang terjadi di pantai-pantai benua Amerika seperti pantai California, Peru dan Chili akan tetapi cukup kuat untuk meningkatkan kadar hara fosfat, nitrat dan silikat di lapisan eufotik.

Di laut fitoplankton memainkan peran sebagai produser bahan organik yang digunakan secara terus menerus oleh organisme heterotropik sebagai sumber makanan (Fenchel, 1988). Untuk memproduksi bahan organik melalui fotosintesis plankton memerlukan beberapa komponen termasuk cahaya, CO dan nutrien lainnya. Organisme laut untuk pertumbuhan dan perkembangan hidupnya membutuhkan unsur fosfor (P), belerang (S), Kalium (K) dan karbon (C) dikenal sebagai unsur hara (nutrisi) yang dibutuhkan oleh fitoplankton, algae dan seagrass. Fitoplanton selanjutnya akan berperan dalam siklus atau peredaran mata rantai makanan yang terjadi pada suatu perairan (Rahardjo et al., 1982). Proses selanjutnya organisme dilaut akan mati dan tenggelam kedasar perairan, selanjutnya akan membusuk dan terurai, dan nutrisi yang ada ditubuhnya akan kembali kedalam air, secara perlahan lahan turun kedasar, sehingga dasar perairan akan lebih kaya akan nutrisi dibandingkan dengan permukaan. Nutrisi yang ada didasar dapat naik ke lapisan permukaan melalui proses upwelling, sehingga lapisan permukaan menjadi subur.

Karakteristik Daerah Upwelling

Proses hidrodinamik mempengaruhi distribusi spatial dan temporal, perkembangan biomassa fitoplankton dan memodulasi distribusi klorofil a di seluruh lautan dunia. (Koike et al., 1982; Echevarria et al., 2002; Gomez et al., 2004; Kontoyianis et., 2005 dalam Azzaro et al., 2007). Upwelling sebagai fenomena hidrologi memberikan dampak yang kuat terhadap ekosistem lautan. Fakta sistem upwelling memiliki produktivitas tertinggi dicirikan dengan pengkayaan biologis dalam setiap tingkatan rantai makanan. Temperatur air yang rendah merupakan salah satu indikator upwelling dan perbedaan temperatur permukaan air antara zona upwelling dan perairan sekitarnya adalah parameter untuk mendefinisikan intensitas upwelling ( Lee at al., 1997; Tang et al., 2004; Reul et al., 2005 dalam Azzaro et al., 2007).

Respon kolom air terhadap siklus upwelling-downwelling selama musim upwelling diatur oleh stratifikasi temperatur. Fluktuasi intannual berhubungan dengan El-Nino Sourthern Oscillation (ENSO) dan siklus jangka panjang, seperti Pacific Decadal Oscillation (PDO) dan North Atlantic Oscillation (NAO), juga pengaruh upwelling pantai melalui modifikasi kekuatan musiman upwelling-downwelling (Shannon et al., 1986; Alvarez-Salgado et al., 2003; Chavez et al., 2003 dalam Kudela et al., 2005). Secara fisik fitur sepanjang garis pantai, seperti tanjung dan embayments; fitur topografis tertentu dari kontinental slope dan kontinental shelf, variasi di isobaths, plume air tawar, dan dinamika dari margin laut, menghasilkan ketidakstabilan dalam aliran dan mengubah pola sirkulasi secara spasial. Topografi dan orientasi garis pantai berinteraksi dengan kekuatan angin memodifikasinya menghasilkan penguatan upwelling atau downwelling. Plume yang berasal dari run off benua dapat mencegah transport permukaan dari upwelling atau transpor kearah pantai selama downwelling.

Pola-pola utama dari biomassa phytoplankton di dalam sistem upwelling berhubungan stratifikasi kolom air, ketersediaan hara, dan intensitas serta kelangsungan upwelling. Perairan di dekat pantai dari Benguela Current telah diklasifikasi berdasar pada urutan pengembangan yang mengikuti upwelling (Barlow, 1982). Tipe 1 air baru diangkat dengan temperatur kurang dari 10 ^oC tingkat konsentrasi klorofil-a kurang dari 1 mg/m³, dan konsentrasi nutrien anorganik tinggi. Tipe 2 pematangkan air terangkat dan ditandai oleh temperatur lebih besar dari 10 ^oC , konsentrasi-konsentrasi klorofil-a dari 1 sampai 20 mg/m³, dan konsentrasi nitrat 2 sampai 15 mmol/m³. Jenis 3 air dengan temperatur antara 12 dan 16 ^oC berhubungan dengan air terangkat tua dan berisi konsentrasi nitrat rendah kurang dari 2 mmol/m³ dan suatu konsentrasi klorofil -a umumnya berkisar antara 5 dan 30 mg/m³.

Produktivitas primer yang tinggi di daerah upwelling umumnya dihasilkan dari pertumbuhan yang cepat dari spesies diatom (net plankton) yang mengikuti penambahan nutrien di permukaan. Biasanya akumulasi biomassa fitoplankton ditemukan dibatasi oleh ketersediaan nitrat (Harrison et al., 1981; Huntsmann et al., 1981; Jones et al., 1981 dalam Lavasseur and Therriault, 1987) atau kadang-kadang asam slikat (Dugdale, 1972; Brink et al., 1981 dalam Lavasseur and Therriault, 1987). Kamykowski (1974) dalam Lavasseur and Therriault (1987) yang pertama kali menyarankan bahwa tingkatan pertama nutrien ini pada awal upwelling memainkan peran fundamental dalam dinamika fitoplankton dengan menentukan nutrien mana yang dihabiskan pertama kali.

Suksesi Fitoplankton Dan Alga

Komposisi populasi fitoplankton mengikuti gradien stratifikasi yang dapat menyesuaikan dengan kondisi fisika-kimia. Pada situasi upwelling yang bertipe kuat ada kemungkinan fitoplankton dalam jumlah yang rendah di daerah dekat pantai (tipe 1), diikuti oleh lepas pantai yang didominasi olek kelompok diatom (tipe 2) dan daerah yang meningkat kontribusi kelompok lain seperti dinoflagellata (tipe 3) yang beradaptasi lebih baik terhadap kondisi stratifikasi (Margalef, 1978 dalam Lavasseur and Therriault, 1987). Faktor fisik upwelling dapat menyebabkan gangguan pada suksesi, mengembalikan ke tahapan awal. Fase dimana suksesi diatur ulang tergantung kepada kombinasi intensitas angin, stratifikasi kolom air, dan fase suksesi sebelumnya (Estrada dan Blasco, 1979 dalam Lavasseur and Therriault, 1987). Variasi latitudinal sebagian besar dikendalikan oleh variabilitas musiman di dalam temperatur dan stratifikasi, tetapi dapat juga diakibatkan oleh stratifikasi salinitas yang diakibatkan dengan perbedaan run off dari daratan.

Pembentukan rantai diatom dengan ukuran medium dan besar seperti Chaetoceros spp., Pseudonitzschia spp., dan Thalassiosira spp. mendominasi kejadian upwelling musim semi dan musim panas di perairan pantai. Stratifikasi yang kuat dan tetap, diikuti oleh blooming Dinoflagellate, dan pada umumnya didahului bloming flagellata skala kecil setelah nutrien menjadi pembatas. Blooming coccolithophorids terbentuk setelah akhir dari tahapan suksesi. Blooming perenang efisien, beberapa membentuk rantai dinoflagellata seperti Gymnodinium catenatum dan Alexandrium spp., menandai transisi upwelling-downwelling musim gugur ketika berkonsentasi di zona konvergen terjadi blooming musiman dan pembentukan non rantai dinoflagellata seperti Ceratium dan Dinophysis.

Di luar daerah upwelling, yang terstratifikasi dan oligotrof (miskin nutrien), kumpulan fitoplankton didominasi oleh pico dan nanoplankton. Pelapisan suksesi musiman dari fitoplankton adalah skala ruang yang lebih kecil dan dinamika temporal berhubungan terutama kepada pemilihan waktu dan intensitas pembalikan angin , dan perkembangan dari gradien stratifikasi secara spatial. Oleh karena itu, meski komunitas fitoplankton tetap tak dapat diramalkan pada tingkat spesies, itu menunjukkan trend sistematis spatial dan temporal dalam pola dominasi pada pola tingkat taksonomi yang lebih tinggi dihubungkan dengan gradien stratifikasi.

Pengaruh upwelling terhadap distribusi musiman fitoplankton telah diteliti oleh Azzaro et al. (2007) di selat Messina yang menunjukan nilai klorofil yang tinggi di batas zona divergen sepertinya ditentukan oleh fluks pengangkatan nutrien ke zona euphotik dan pengaruh vertikal mixing. Pertumbuhan fitoplankton berkaitan dengan perbedaan temperatur, salinitas dan kandungan nutrien. Pengaruh sinar matahari terhadap perairan upwelling akan meningkatkan temperatur air yang tercampur pada daerah ini terjadi peningkatan yang signifikan klorofil a, POC dan PON seiring dengan peningkatan temperatur tersebut ( Levasseur and Therriault, 1987). Sejalan dengan peningkatan biomasa konsentrasi rata-rata nitrat, pospat, asam silikat dan amonia akan mengalami penurunan dengan peningkatan temperatur.

Model umum yang dikembangkan oleh dari Jones et al. (1983) dan MacIsaac et al. (1985) yang menunjukkan bahwa perkembangan blooming diatom di daerah upwelling dibagi menjadi 4 zona atau tahapan: Tahap I menggambarkan pusat upwelling yang dicirikan dengan konsentrasi nutrien yang tinggi, biomassa fitoplankton yang rendah dan status sel yang rendah.Tahap II Fitoplankton mulai beradaptasi dengan lingkungan, cahaya dan nutrient, diikuti stabilisasi pemanasan sinar matahari di zona ini. MacIssac et al. (1985) menunjukan bahwa sel alga mengalami pergesaran untutk melakukan penyerapan nutrien, meningkatkan fotosintesis dan sintesa makromolekul.Tahap III peningkatan biomassa yang cepat dan penurunan tingkat nutrien.Tahap IV dicirikan dengan kehilangan nutrien dan menunjukan pertanda keterbatasan nutrien mengurangi pertumbuhan atau penyerapan nutrien dan meningkatkan tingkat penengelaman.

Hubungan Upwelling Dan Dinamika Nutrien

Searah dengan peningkatan biomassa, konsentrasi rata-rata dari nitrat, fosfat, asam silikat dan ammonium menunjukkan penurunan yang drastis. Perbandingan NO3 :Si04 dan NO3 :PO4 juga menunjukkan bahwa penghabisan nutrien dan secara khusus nitrat mungkin telah membatasi pertumbuhan fitoplankton (Barlow 1982a). Untuk menjadi indeks fisiologis untuk fitoplankton, kita perlu untuk mengetahui perbandingan particulate karbon (POC) dan nitrogen (PON) yang dihubungkan dengan fitoplankton. Barlow (1982a) menunjukkan bahwa penghabisan nitrat terjadi selama relaksasi upwelling mengakibatkan variasi di dalam kelimpahan nisbi dari konstituen seluler yang berbeda (ATP, protein, klorofil a, karbohidrat dan glukan).

Pertumbuhan diatom juga dibatasi oleh konsentrasi asam silikat bahkan sebelum seluruhnya digunakan dan sepenuhnya dihabiskan. Sebagai contoh, Paasche (1973) dalam Lavasseur and Therriault ( 1987) melaporkan konsentrasi setengah jenuh asam silikat bervariasi antara 0,8 µM untuk Skeletonema costatum sampai 3,3 µM untuk jenis Thalassiosira. Lebih lanjut, Nelson et al. (1976) dalam Lavasseur and Therriault (1987) menunjukkan bahwa kebanyakan diatom mempunyai laju pertumbuhan kurang dari maksimum pada konsentrasi asam silikat eksternal di bawah 2,0 µM.

Perbandingan NO3 :Si04 Di Wilayah Upwelling

Studi lebih lanjut telah secara efektif mengungkapkan bahwa penurunan asam silikat dan nitrat secara umum ditemukan di permukaan air di daerah upwelling di Peru dan California. Secara berturut-turut dihubungkan dengan tren latitudional dan kelimpahan relatifnya ( Zentera and Kamykowski, 1977 dalam Lavasseur and Therriault, 1987). Lebih lanjut Dugdale ( 1983) dalam Lavasseur and Therriault (1987) menyatakan perubahan temporal dari asam silikat menjadi nitrat dan variasi rasio nitrat ke asam silikat pada daerah air yang baru terangkat membatasi pertumbuhan diatom sering diamati. Beberapa studi sudah menekankan peran bahwa konsentrasi awal nitrat dan asam silikat menjadi nutrien yang dihabiskan pertama di dalam massa air yang baru terangkat ( Zentara &Kamykowski 1977, Dugdale 1983 dalam Lavasseur and Therriault, 1987).

Penghabisan nitrat awal terhadap silikat di dalam massa yang terangkat menjadi mengejutkan setelah diketahui tingkat regenerasi suatu nutrien akan mengubah perbandingan selama blooming. Baru-baru ini, Kamykowsi & Zentara (1985) dalam Lavasseur and Therriault (1987) menunjukkan bahwa di lautan, variasi kontribusi ammonium kepada nutrien yang digunakan oleh diatom (dari 40 sampai 85 %) menggeser perbandingan nitrat terhadap asam silikat ke arah nitrat atau asam silikat sebagai pembatasan pertumbuhan diatom. Karena ammonium sudah dilaporkan berperan atas 42% – 72% dari total peningkatan total biomassa sangat beresiko untuk mengabaikan ammonium di dalam setiap model prediksi.

Sebaliknya, tingkat regenerasi yang tinggi dari nitrat dan tingkat disolusi yang tinggi dari silikat juga terjadi di daerah up welling (Nelson & Goeringt, 1978 dalam Lavasseur and Therriault, 1987) mencegah untuk penghabisan total. Di daerah up welling bahwa terjadi pengambilan amonium dikonsumsi alga mungkin akan melebihi tingkat regenerasi selama fase pertumbuhan eksponensial. Tingkat awal nitrogen dan proses regenerasi membatasi pertumbuhan pada perkembangan blooming pada massa air yang baru terangkat. Juga harus dicatat bahwa kebutuhan nutrien tidak selalu menghasilkan pertambahan biomassa (MacIsaac et al., 1985).

Dinamika Sirkulasi Vertikal Nitrat Dan Silikat

Codispoti (1983) menyatakan pertumbuhan diatom itu di daerah upwelling sebagian besar tergantung proses regenerasi jangka panjang dan faktor pengendalian akumulasi nutrien yang terjadi di bawah permukaan perairan. Asam Silikat dan nitrat mempunyai proses regenerative yang berbeda yang menghasilkan distribusi vertikal yang berbeda. Regenerasi asam silikat kebanyakan adalah suatu proses pemutusan yang terjadi secara terus-menerus. Sebaliknya, bagian terbesar regenerasi nitrogen pelagik terjadi dekat permukaan, yang mencerminkan mata rantai yang kuat dengan aktivitas biologi ekskresi zooplankton, remineralisasi bakteri, dll.). Sebagai hasil proses-proses yang berbeda ini, perbandingan NO3 :SiO, di lingkungan laut akan secara umum berkurang dengan kedalaman dan yang lebih kuat (lebih dalam) upwellling akan membawa air dengan perbandingan yang lebih rendah ke permukaan. Secara umum, konsentrasi 3 nutrien bervariasi pada kedalaman 10 m (zona fotik), tergantung pada tahap perkembangan blooming diatom. Konsentrasi-konsentrasi mereka meningkat dengan cepat antara 10 dan 20 m dan secara relatif tanpa perubahan antara 20 dan 100 m.